Механизмы теплопродукции и теплоотдачи

Механизмы теплопродукции и теплоотдачи

24

http://monax.ru/order/ - рефераты на заказ (более 2300 авторов в 450 городах СНГ).

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

1) Введение ………………………………………………………………….3

2) Пойкилотермия, гетеротермия, гомойотермия ………………………...4

3) Принципы регуляции температуры тела, тепловой баланс …………...5

4) Физиология теморецепторов ……………………………………………6

5) Центры терморегуляции ………………………………………………...8

а) центры теплоотдачи ………………………………………………...9

б) центры теплопродукции …………………………………………..10

6) Механизмы теплопродукции …………………………………………..10

а) сократительный термогенез ………………………………………11

б) несократительный термогенез ……………………………………12

7) Механизмы теплоотдачи ……………………………………………….12

а) теплопроведение …………………………………………………...13

б) теплоизлучение …………………………………………………….13

в) конвекция …………………………………………………………..14

г) испарение …………………………………………………………..14

8) Обмен веществ ………………………………………………………….16

9) Питание ………………………………………………………………….17

10) Заключение ……………………………………………………………...20

11) Список используемой литературы ……………………………………..23

ВВЕДЕНИЕ

Как бы ни были разнообразны формы проявления жизни, они всегда неразрывно связаны с превращением энергии. Энергетический обмен является особенностью, присущей каждой живой клетке. Бо-гатые энергией питательные вещества усваиваются и химически пре-образуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии выделяются из клетки. Согласно первому за-кону термодинамики, энергия не исчезает и не возникает вновь. Организмы должны получать энергию в доступной для них форме из окружающей среды и возвращать в среду соответствующее количество энергии в форме, менее пригодной для дальнейшего использования.

Около столетия тому назад французский физиолог Клод Бернар установил, что живой организм и среда образуют единую систему, гак как между ними происходит непрерывный обмен веществами и энергией. Нормальная жизнедеятельность организма поддержива-ется регуляцией внутренних компонентов, требующей затраты энер-гии. Использование химической энергии в организме называют энер-гетическим обменом: именно он служит показателем общего состо-яния и физиологической активности организма.

Обменные (или метаболические) процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те ме-таболические процессы, в ходе которых структурные элементы ор-ганизма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом.

Живой организм продуцирует тепло, которое идет на нагревание тела. Удельная тепло-емкость тела человека (количество тепла, необходимое для нагревания ткани на 1°С) равна в среднем 0,83 ккал/кг на 1 градус (для воды -- 1 ккал/кг на градус). Чтобы повысить темпе-ратуру тела человека массой 70 кг на 1°, следует затратить 58,1 ккал (0,83*70). В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяет около 72 ккал/час. Следовательно, если бы не было второго процесса -- теплоотдачи, то ежечасно ткани человека нагревались бы на 1,24° (72:58,1). Однако такого не происходит, так как в норме в условиях покоя скорость продукции тепла равна скорости ее потери. Это носит название теплового балан-са, в основе которого лежат процессы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Все вмес-те это называется терморегуляция.

ПОЙКИЛОТЕРМИЯ, ГЕТЕРОТЕРМИЯ, ГОМОЙОТЕРМИЯ

В эволюции системы терморегуляции имеется нижняя ступень, на которой температура тела животного зависит в основном от температуры среды: когда она уменьшается, темпе-ратура тела тоже падает и наоборот. Такое состояние температуры тела получило название пойкилотермия, а животные -- пойкилотермные. Типичным представителем пойкилотермных является лягушка. Зимой температура тела лягушки прибли-жается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину, но не более 12-- 15 см. Летом температура тела ее достигает 20--25°С, а прыгать она может значительно дальше -- до 1 м. Обычно в условиях низкой тем-пературы пойкилотермные живот-ные впадают в состояние анабиоза. Существуют микроорганизмы, для которых оптимум температуры среды варьирует от 0°С до минус 60°С, например, микробы, живу-щие в толще льда, или, наоборот, микроорганизмы, выдерживающие температуру среды от +70°С до + 120°С, например, микробы горячих источников.

Механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

А - роль органов в теплопродукции

Б - роль органов в теплоотдаче

Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц, к примеру, колибри, относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других - гомойотермные.

Млекопитающие относятся к гомойотермным организмам (теплокровным), у которых имеет место изотермия, или постоянство температуры организма. Однако изотермия имеет от-носительный характер: температура тка-ней, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы), или оболочки, -- во многом зависит от внеш-ней температуры, в то время как ядро тела, т. е. ЦНС, внутренние органы, ске-летные мышцы, расположенные глубже 3 см, имеют сравнительно постоянную температуру, независимо от температу-ры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную оболочку и гомойотермную «сердцеви-ну», или «ядро».

Органы теплопродукции и управление выработкой тепла.

К - кора, Кж - кожа, ЦГт - центры гипоталамуса, Сдц - сосудодвигательный центр, Пм - продолговатый мозг, См - спинной мозг, Гф - гипофиз, ТГ - тиреотропный гормон, Жвс - железы внутренней секреции, Гм - гормоны, М - мышца, Пч - печень, Птр - пищеварительный тракт, а, б - поток дифферентной импульсации.

У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37°С. Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1,5°. Изменение температу-ры крови и внутренних органов у чело-века на 2--2,5°С от среднего уровня со-провождается нарушением физиологи-ческих функций, а температура тела выше 43°С практически несовместима с жизнью человека.

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА,

ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС

Температура ядра (тела) определяется двумя потоками -- теплообразованием (тепло-продукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27--32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Напри-мер, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/минуту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквива-лентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового ба-ланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в услови-ях комфорта -- 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уров-не теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час.

При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значи-тельно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна сни-зиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, кото-рый и обеспечивает поддержание температуры тела.

Таким образом, ведущим фактором, определяющим уровень теп-лового баланса, является температура окружающей среды.

Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморе-гуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (ра-бочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяет-ся так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режи-ме слежения или по принципу рассогласования -- изменилась температура крови, изменя-ется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на прин-ципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожида-ясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоян-ной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необ-ходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в услови-ях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и обо-лочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.

ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в же-лудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретику-лярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.

Терморецепторы ЦНС -- это, скорее всего, нейроны, которые одновре-менно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.

Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодовые подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изме-нение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным перио-дом. При этом частота потенциала действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диа-пазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным -- до 34°С.

Тепловые рецепторы залегают глубже -- на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциала действия. Оптимум чувствительно-сти в пределах 34--43°С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популя-ции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 °С (высокочувствительные рецепторы), другие -- на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи -- на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низ-кой чувствительности).

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дельта и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что им-пульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.

Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вто-рые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть -- в гипоталамические центры терморегуляции.

Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основ-ном -- кожи). Поэтому организм можно «обмануть» -- если в условиях высокой темпера-туры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.

ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некото-рые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи мо-гут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду про-исходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямо-го воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой -- не позволить тканям испы-тывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейро-нов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе -- в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечи-вают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (ра-бочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (до-срочная) терморегуляция -- формируются условные рефлексы. Например, у человека, со-бирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпа-тическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процес-сы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции -- за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулиру-ет тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелет-ных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления ней-ронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.

Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он произ-водил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего по-вышалась температура тела.

Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо пере-носят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».

При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышеч-ную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».

Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.

Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) вос-принимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие ней-роны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболоч-ки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация по-ступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения сред-ней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уро-вень, остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уров-ня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи -- это нейроны, регули-рующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции -- это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остает-ся пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчета-ми» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.

Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи мо-жет уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферент-ных нейронов центра теплоотдачи («сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозго-вых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способству-ет также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кож-ного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приво-дят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, -- к повышению объема теплоперено-са. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические ней-роны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh2--L2), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их ме-диатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор -- атропин).

Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответст-вующий механизм теплопродукции.

а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в резуль-тате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активи-руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.

Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается сек-реция гормонов мозгового слоя надпочечников -- адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

б) В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него -- на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т3 и Т4), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования по-вышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энер-гии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.

в) В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40--60% возра-стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферент-ных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в част-ности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.

Страницы: 1, 2